Drei Phasen der Energiebereitstellung

von Prof. Dr. Peter Hofmann

Ein wesentlicher Punkt in der modernen Betrachtung des Phänomens „anaerobe Schwelle“ ist, dass nicht mehr von nur einer „Schwelle“ ausgegangen werden kann, sondern dass der Übergang von Ruhe zur Maximalbelastung in mindestens drei deutlich unterscheidbaren Phasen funktioniert.

Die Dreiphasigkeit der Energiebereitstellung Shuttle-Theorie

Ausgangspunkt der Beurteilung des Stoffwechsels bei stufenförmig oder rampenförmig ansteigender Belastung ist die Shuttle-Theorie von George Brooks. In dieser Theorie werden unterschiedliche „Shuttles“ für die Stoffwechsel-
größe Laktat beschrieben. So gibt es nach Brooks einen
„Intracellular Lactate Shuttle“ und einen „Cell-Cell Lactate Shuttle“. Beim „Intracellular Shuttle“ geht man davon aus, dass in der Zelle aus der anaeroben Glykolyse entstehendes Laktat innerhalb der Zelle über einen Shuttle-Mechanismus in die Mitochondrien verschoben wird und dort auf aerobem Weg wieder abgebaut wird. Der Shuttle Mechanismus besteht aus sog. Monocarboxylate-Transportern, die aktiv Laktat über die Mitochondrienmembranen hinweg verschieben können. Neuere Arbeiten stellen diesen Shuttle-Mechanismus jedoch in Frage, und eine endgültige Klärung steht noch aus. Der zweite Shuttle – der „Cell-Cell Lactate Shuttle“ – verschiebt das, in einer schnellen Muskelfaser mit hoher Laktatproduktion aber geringer aerober Fähigkeit über die Glykolyse entstandene Laktat, in eine benachbarte langsame Muskelfaser mit höherem aerobem Potential zum Abbau von Laktat. In beiden Fällen taucht außerhalb des Muskels kein messbar erhöhter Laktatwert auf, obwohl ein Umsatz an Laktat auf Muskelebene nachweisbar ist. Übersteigt die lokale ­muskuläre Laktatproduktion die lokalen Fähigkeiten zum ­aeroben Abbau von Laktat, wird es aus dem Muskel über den „Cell-Cell Lactate Shuttle“ in das venöses Blut verschoben und taucht damit messbar im System auf. Diese unterschiedlichen lokalen und systemischen Eliminationsbedingungen für die Stoffwechselgröße Laktat ergeben einen typischen Verlauf der Laktat-Leistungs-Kurve, der zu ­diagnostischen Zwecken bei der sog. Laktat-Leistungsdiagnostik benutzt wird .

*Die Laktat-Leistungs-Kurve*
D
er Anstieg der Blutlaktatkonzentration während stufenförmig ansteigender Belastung wird als kontinuierlich oder mehrphasig beschrieben. Das diskontinuierliche, dreiphasige Modell von Skinner und McLellan wird von der „Lactate-Shuttle-Theorie“ bestätigt und kann als der Stand des derzeitigen Wissens angenommen werden. Die drei Phasen der Energiebereitstellung können dabei wie folgt beschrieben werden:
Phase I: Auf niedrigen Belastungsstufen entsteht in der Arbeitsmuskulatur Laktat, das innerhalb des Muskels selbst über die oben beschriebenen Mechanismen verstoffwechselt wird, ohne im System zu ­erscheinen und damit messbar zu werden. Wird die Grenze der intramuskulären oxidativen Stoffwechselrate für Laktat überschritten, wird das entstehende Laktat über die Shuttle-Mechanismen in den Blutkreislauf transportiert und taucht dort messbar auf. Der Punkt des ersten Anstieges der Blutlaktatkonzentration über den Ruhewert wird im Original als „Anaerobc Threshold“ (AT), aber auch als „Lactate Threshold“ oder als erster Laktat Turn Point (LTP1) beschrieben und kennzeichnet das Ende der Phase I, die oft auch als aerobe Phase bezeichnet wird.
Phase II: In der Phase zwei steigt in Abhängigkeit von der Zeitdauer und der Höhe der Belastungssprünge (Protokoll) die Blutlaktatkonzentration an. Die oxidative Kapazität des gesamten Organismus ist ausreichend, das aus der Arbeitsmuskulatur anfallende Laktat zu verstoffwechseln. Der Übergang von ­
Phase II zu III kann mit der zweiten abrupten Änderung der Blutlaktatkonzentration, dem sog. zweiten Laktat Turn Point (LTP2) beschrieben werden. Dieser zweite Umstellpunkt für die Blutlaktatkonzentration unterscheidet sich nicht signifikant von vergleichbaren Schwellenkonzepten wie z.B. dem Heart Rate Turn Point? oder ventilatorischen Schwellen?.
Phase III: Steigt die Belastung über den LTP2 an, übersteigt die muskuläre Laktatproduktion die oxidativen Möglichkeiten des gesamten Organismus (Muskel, Leber, Herz, ...). Die Blutlaktatkonzentration steigt exponentiell an , und die Belastung muss abgebrochen werden. Die Abbildung zeigt als didaktisches Modell den schematischen Verlauf der Blutlaktatkonzentration in einem Stufentest und das Verhältnis von Laktatproduktion und -elimination auf der Grundlage der Shuttle-Theorie von Brooks. Dieses Konzept ist uni­versell sowohl für gesunde trainierte und untrainierte Personen als auch für Patienten mit eingeschränkter Leistungsfähigkeit sowie für unterschiedliche Belastungsarten wie z.?B. Fahr­rad­ergometer, Laufband oder auch Handkurbelergometer gültig.
Diese Laktatleistungskurve sowie die daraus bestimmten Laktat-Umstellpunkte LTP1 und LTP2 dienen zur Bestimmung der aeroben Leistungsfähigkeit und zur Festlegung metabolischer Zielbereiche des Trainings. Ein Vorteil der ­Methode ist, dass die Bestimmung der LTPs unabhängig von der Füllung der Glykogenspeicher ist.
Auch bei länger dauernder Belastungen mit konstanter ­Intensität sind wie im stufenförmigen Test die drei Phasen der Energiebereitstellung zu erkennen.

Praktische Konsequenzen
Der Verlauf der Blutlaktatkonzentration bei stufenförmiger Belastung zeigt eine Dreiphasigkeit, die theoretisch durch die Shuttle-Theorie begründet werden kann. Die Umstellpunkte der Blutlaktatkonzentration LTP1 und LTP2 kennzeichnen die Übergänge zwischen den Phasen und können als valide Indikatoren der aeroben ­Leistungsfähigkeit verwendet werden. Diese Dreiphasigkeit wird in Dauerbelastungen ebenfalls gefunden. Belastungen unter dem LTP1 ergeben Ruhelaktatkonzentrationen, Belastungen zwischen LTP1 und LTP2 ergeben erhöhte, aber konstante Blutlaktatkonzentrationen bis hin zum sog. maximalen Laktat Steady State, Belastungen über dem LTP2 führen zu kontinuierlich ansteigenden Laktatkonzentration im Blut und zum frühzeitigen Belastungsabbruch.
Je nach Trainingsziel kann daher ein genau definierter metabolischer Zielbereich angesprochen werden, wie dies im Leistungssport aber auch z.B. im Rehabilitationstraining notwendig ist.